从美国亚利桑那州的凤凰城（Phoenix）出发，向西南的图森（Tucson）方向开上I-10州际公路。清晨幽蓝的天幕下是暗色的索诺兰沙漠（SonoranDesert）。沙漠在美国和墨西哥边境，从内陆延伸至下加利福尼亚半岛，即使距海边不算太远，但这里位处北纬30°的大陆西部，受副热带高压和信风的控制，气候多是干旱少雨。
看似荒芜的索诺兰沙漠。图片：EBurk/flickr不过，看似沉寂的沙漠并非不毛之地。由近及远，风化强烈的丘陵上分布着大大小小的灌丛和仙人掌，大多不超过两米高。在公路上开了一个小时之后，山体骤然起伏起来。贴着山体边缘，天边明黄色背景里出现了一群群巨大水泥立柱般令人困惑的暗影，直到破晓之时，如同苍凉荒野上的不朽丰碑。
那是我第一次在野外见到巨人柱——世界上最大的仙人掌之一。
破晓时分的巨人柱。图片：pxhere
刺头模样是它的妥协
几乎所有种仙人掌科植物都原产于美洲大陆。它们通常有两种基本形态：附生的森林型（比如昙花Epiphyllumoxypetalum），以及地生的荒漠型。荒漠型仙人掌通常生长于干旱和半干旱区域，大多呈现为灌木或者垫状（如各种仙人球），只有少数长成了巨大的乔木状。
昙花、盆栽的仙人球，以及一种巨大的仙人掌（Pachycereuspringlei）。图片：dksesh/flickr；Imartin6/wikimedia
在见过巨人柱之前，我们其实已经在美国西部电影或者《我的世界》《植物大战僵尸》等游戏里见过它的形象了——尽管多数时候中文会将其翻译成“大仙人掌”。
巨人柱和常见的仙人掌在多数结构上相似。适应于亚热带沙漠的干旱环境，它们都有由叶丛演化而来的尖长的刺，光合作用的部位转移到了绿色的茎中，茎表面也有厚厚的角质以保持水分。但为了支撑那令人难忘的庞大体型，巨人柱的茎呈圆柱形，叶丛则排成了一列凸起的棱。
划屏的手指瞬间觉得有点疼。图片：DanielRamirez/flickr
干旱环境下的多肉植物大多有一种特殊的光合作用类型，叫做景天酸（CAM）代谢。这种代谢类型的植物只在夜间开放气孔进行气体交换，在白天进行光反应——气孔在气温较低的夜间开放，可以大大降低水分的丧失。不过这种时间上分隔进行的光合作用，会使得多肉植物比常见的粮食作物（如水稻、小麦）在固体物质的累积上效率要低很多，因此干旱原生环境的多肉植物大多生长缓慢，但同时寿命较长。
晚熟的“巨人”
巨人柱是行使这种生存策略的典型代表。
一枚巨人柱种子落在干旱的沙地上，在难得的一场降雨后开始萌发；如果周围有“nursetree”（指那些更大、生长更快的树）形成的树荫，它会继续生长成幼苗。在最初的10～20年，幼苗的生长极为缓慢，在一些记录中，10岁的巨人柱幼苗只有3～5厘米高。
在nursetree庇护下生长的巨人柱幼苗。图片：NPSPHOTO
在这之后，生长速度则取决于平均降雨量。生长了近75年、近10米高之后，巨人柱的侧面开始长出特征性的、被称作“手臂”的分枝，并在接下来几十年里不断增加分支数量，高度增加则开始减缓。
身高1米8的人也显得娇小。图片：Sullynyflhi/wikimedia
如果一棵巨人柱没有在幼苗期死于干旱、多雨造成的根部腐烂，也没有被动物取食，它有很大机会活过岁。据美国国家公园管理局统计，目前已知最高的巨人柱可以长至近20米高、6吨重，年龄超过了岁。
比较反直觉的是，高度超过10米的巨人柱根部很浅，它可能伸展超过30平方米，扎根却只有不到1米深。这样浅而粗壮的根系，有助于巨人柱获得稀缺的、仅限于地表浅层的降水资源。
硬汉也有少女心
巨人柱并不孤独。
大约从35岁起，每年的4～6月，巨人柱会迎来生命中的重要时刻，它的顶部会如硬汉的少女心一般，冒出一簇簇的绿色花蕾。这些花蕾日渐增大，并在一个傍晚悄然盛开。
巨人柱顶部的花。图片：钟蜀黍
巨人柱的花雄蕊数目多（巨人柱是仙人掌科中单花雄蕊数最多的植物，常可达枚），花粉量大，花被基部还会在夜里分泌花蜜，放出满溢的香气。沙漠夜间活动的墨西哥长吻蝠（Choeronycterismexicana）和南方长鼻蝠（Leptonycteriscurasoae）被吸引，前来品尝花蜜和花粉，当它们转向其它花时，就帮助巨人柱完成了传粉。
巨人柱的花，雄蕊数目众多。图片：DanHiris/wikimedia
蝙蝠并非巨人柱唯一的投资对象。它们的花会一直到第二天的中午才合上，在清晨来访获取花蜜的蜜蜂以及大量鸟类如紫喉蜂鸟（Calyptecostae）、白翅哀鸠（Zenaidaasiatica）、吉拉啄木鸟（Melanerpesuropygialis）等都是潜在的传粉者。
巨人柱国家公园（SaguaroNationalPark）中花期的巨人柱，下午（右侧）花已经闭合。图片：钟蜀黍
吉拉啄木鸟和巨人柱的关系更为密切。除了获取花蜜之外，吉拉啄木鸟为了获取巨人柱的水分或者利用它营造巢穴，会在植株上开凿孔洞，同时还会捕食隐藏在巨人柱茎表皮下的甲虫幼虫。
这种互利合作留下的痕迹会保留很久，甚至直到一棵巨人柱死去：巨人柱会在破损的伤口处分泌树脂阻止水分丧失，随着啄木鸟洞穴的开凿，这些树脂也紧贴着洞穴表面。这些洞穴被吉拉啄木鸟使用和放弃之后，也可能搬进一些新住户，如北美树燕（Prognesubis）和姬鸮（Micrathenewhitneyi）。当一棵巨人柱死后，包裹洞穴的树脂随着树干的腐烂却被保留下来，遗落在附近，像一个个皮革箭袋一样。北美原住民会将这些“箭袋”作为盛水容器，称之为“Saguaroboot”。
鸟类在巨人柱上啄开的洞，以及“皮革箭袋”。图片：Sharktopus/wikimedia
是蜜糖也是庇护
巨人柱传粉成功的花会发育膨大成6～9厘米长的红色果实，并在成熟后开裂，露出甜美可食的果肉，中间如火龙果那样夹杂着近0枚黑色种子。
原住民会用长杆采摘巨人柱的果实并把它作为食物，而这种采摘活动甚至成为了一些原住民群体的传统庆典。不过更多的时候，巨人柱的果实被白翅哀鸠等鸟类食用，种子则相应地被带去了更远的地方，生根发芽。
鸟儿停在巨人柱果实上休息。图片：QuinnDombrowski/flickr
和常见的木本植物不同，巨人柱的木质维管束间距较大。在巨人柱死去之后，这些维管束会随着肉质组织的腐烂分解而逐渐散落开，这给沙漠中的地表植被和小型动物提供了大量的遮荫和栖息场所。
死去的巨人柱，乍一看还有点像稻草人。图片：Postdlf/wikimedia
“巨人”也有烦恼
尽管经常在影视作品中被当做美国西南部的文化标志，但巨人柱的原生区域其实相对狭窄，仅仅局限于美国亚利桑那州南部和墨西哥索诺拉州沿海，除此以外，人们目前无法找到野生的巨人柱。
国际保育联盟IUCN红色名录将巨人柱定为“无危”（LC），但亚利桑那州依然将巨人柱列为保护物种。保护地的巨人柱受到严格看管，即使是私人领地，要移除一棵巨人柱也需要获得特殊的许可。
巨人柱的原生环境。图片：Finetooth/wikimedia
移栽并让一棵巨人柱成活也并非易事。野生的巨人柱只能通过种子繁殖，目前人工尝试的扦插无性繁殖多以失败告终。巨人柱庞大的体型，使得它移栽后新生的根组织容易在压力下损伤，因此常需要挖掘一定深度的坑道并以支架支撑，即便如此，移栽成活率也不高。
用支架支撑固定的巨人柱。图片：LoganSimpsonDesignInc.
如想在国内近距离参观一棵巨人柱，可以到上海辰山植物园的沙生植物馆，那里成功移栽了一些巨人柱且生长良好，每年5月前后都会开花。
若要观察巨人柱和它所生存与庇护的索诺兰沙漠生态，美国亚利桑那州图森市附近的巨人柱国家公园（SaguaroNationalPark）以及墨西哥的索诺拉州是好去处。巨人柱的花是亚利桑那的州花，那里也是大量原生的仙人掌、龙舌兰等荒漠植物，以及包括两种毒蜥在内的许多爬行动物的家。这些距离城市并不遥远的原生生命，不仅参与构筑了一地一域独有的生态系统，也成为了人类城市文化的印记。本文是物种日历第5年第篇文章，来自物种日历作者
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